Le noyau et la divisioncellulaire
1Généralités
Avant d'étudier le noyau et ses composants au cours de ladivision cellulaire, abordons-en l'étude en interphase,c'est-à-dire entre deux phases successives de division.Le noyau est un organite caractéristique des celluleseucaryotes, par opposition aux cellules procaryotes (=bactéries et cyanophycées ou algues bleues) nepossédant pas de noyau et chez qui les acidesnucléiques (= molécules portant l'informationhéréditaire et intervenant dans la synthèse desprotéines) sont dispersés dans le cytoplasme.Le noyau n'est pas toujours situé au centre de la cellule,parfois même est-il repoussé enpériphérie. On en trouve un seul par cellule saufquelques rares exceptions:
les hématies matures sont qualifiées d'anucléées, car elles n'ont plus de noyau.
plusieurs cellules peuvent fusionner leur cytoplasme et former ainsi une cellule plurinucléée appelée plasmode: c'est le cas des myxomycètes.
un syncytium est, inversement, une cellule plurinucléée obtenue par divisions successives du noyau (=caryocinèses) sans division du cytoplasme (=cytodiérèse ou cytocinèse): c'est le cas des ostéoclastes.
2 Fonctions du noyauLe noyau est un organite cellulaire unique dont les fonctions sontde :
contenir le patrimoine héréditaire spécifique et individuel, c'est-à-dire déterminant l'appartenance d'une cellule à une espèce et à un individu: une cellule d'homme n'est pas une cellule de chimpanzé, même si sa structure et son fonctionnement sont semblables; les cellules d'un frère et d'une sœur ne sont pas non plus semblables, même s'ils appartiennent évidemment à la même espèce.
diriger la synthèse de toutes les protéines, qui a lieu au niveau d'organites cytoplasmiques spécialisés: les ribosomes. Les protéines sont les premières molécules du vivant et les plus importantes: en effet, elles sont soit des molécules de constitution (les cheveux et les ongles sont faits de kératine, une protéine; la peau possède une trame en collagène, une protéine; les os sont fait d'une protéine minéralisée, l'osséine), soit les catalyseurs de toutes les réactions chimiques de notre corps et de tout être vivant (ces catalyseurs protéiques sont les enzymes), soit des molécules d'informations (certaines hormones et certains neurotransmetteurs sont de nature protéique).
3 Structure du noyau eninterphase3.1 Aspect du noyau eninterphaseEn interphase, c'est-à-dire entre deux divisionscellulaires ou mitoses, l'examen du noyau au microscope optique ou aumicroscope électronique à faible grossissementrévèle la structure suivante :
un nucléoplasme, masse liquide analogue pour le noyau au cytoplasme pour la cellule tout entière, apparaissant translucide ou clair et peu colorable.
une enveloppe nucléaire ou nucléique délimitant le noyau et contrôlant le transit des molécules; elle est faite de très fins sacs membraneux projetant des expansions dans le cytoplasme; l'enveloppe nucléaire est percée de pores.
un ou parfois plusieurs exemplaires d'un corpuscule sphérique très dense et très colorable, le nucléole.
des amas aisément colorables de chromatine, une substance fibrillaire se présentant sous une forme condensée de réserve principalement située en périphérie nucléaire et à proximité du nucléole, l'hétérochromatine, et sous une forme plus dispersée, active et répartie dans tout le noyau, l'euchromatine; les cellules peu actives ont donc un petit noyau dans lequel prédomine la chromatine sous sa forme condensée et où le nucléole est petit voire absent, les cellules très actives au contraire présentent peu d'hétérochromatine et plusieurs nucléoles.
Micrographie électronique représentantun noyau cellulaire (grossissement 15400) : E=euchromatine;H=hétérochromatine; Nu=nucléole; En=enveloppenucléaire (d'après Wheater, Burkitt et Daniels).3.2 L'enveloppe nucléaireL'enveloppe nucléaire est constituée de deuxmembranes séparées par un espacepérinucléaire de 10-15(-30) nm de large. Decomposition et de structure moléculaires semblables àcelles de la plasmalemme, ces deux membranes constituent de petitssacs aplatis dont l'espace interne (=espacepérinucléaire) communique par endroit avec les citernesdu reticulum endoplasmique. Cette enveloppe nucléaire estpercée de pores nucléaires de 25 à 100 nm, cequi permet de nombreux échanges entre le noyau et lecytoplasme.Les différents rôles de l'enveloppe nucléairesont:
contrôler le passage des molécules qui la traverse: ions, petites molécules comme les acides aminés, mono- et disaccharides et certaines macromolécules;
circonscrire tous les composants du noyau;
générer constamment l'appareil de Golgi.
4 La mitose ou divisioncellulaire4.1GénéralitésNous étudierons la mitose caractéristique dela grande majorité des cellules animales; la mitose descellules végétales et de quelques rares animauxinvertébrés n'en diffère d'ailleurs que par desdétails. En outre, la division cellulaire concerne aussi celledu cytoplasme et le partage des organites cellulaires,c'est-à-dire la cytodiérèse oucytocinèse. Nous étudierons principalement ladivision du noyau ou caryocinèse. Sachons cependantqu'après la mitose, le volume de chaque cellule croît,la croissance étant plus rapide pour le cytoplasme que pour lenoyau. Au début de l'interphase (=phase séparantdeux mitoses successives) en effet, le noyau doit tout d'abordeffectuer la synthèse des protéines cytoplasmiquesavant de réaliser la réplication du matérielhéréditaire, qui provoque sa propre croissance. Lorsquela masse du cytoplasme et celle du noyau ont doublé, unenouvelle mitose devient possible.La mitose est caractérisée dès sondébut par l'apparition de chromosomes, corpsépais, facilement colorables par des colorants basiques etparfaitement visibles au microscope optique: ils résultent dela condensation structurée de la chromatine.La mitose est un phénomène continu, mais pourfaciliter sa description, nous distinguerons conventionnellementquatre phases successives correspondants à desinstantanés et appelées successivement prophase,métaphase, anaphase et
Vues en microscopie optique d'une cellulecolorée respectivement en interphase, en prophase, enmétaphase, en anaphase et en télophase (chromatine etchromosomes colorés en violet).
Schémas illustrant les principalesétapes de la mitose d'une cellule haploïde animale etd'une cellule diploïde animale.4.2 Fin de l'interphaseEn fin d'interphase, deux paires de centrioles, organitesmicrotubulaires courts dont chaque exemplaire d'une paire estdisposé perpendiculairement à l'autre, entouréeschacune d'une aire cytoplasmique claire et constituant avec elle deuxcentrosomes, sont situées côte àcôte au voisinage du noyau. Des fibres rayonnantes apparaissentautour des centrioles et forment les asters. D'autres fibresapparaissent entre les deux paires de centrioles quis'écartent ainsi à mesure que les fibres s'allongent:ces dernières fibres forment ensemble le fuseaumitotique. Fibres astériennes et fibres fusoriales sont enréalité des microtubules, structures rigidesfaites de protéines polymérisées.4.3 ProphaseAu cours de la prophase, le nucléole disparaît. Lachromatine se résout en un long fil enchevêtréappelé chromonéma: ce chromonéma, d'abordtrès long et mince, s'épaissit et se raccourcitprogressivement en s'enroulant en une sorte de ressort trèsserré. Il se tronçonne ensuite en un certain nombre defragments: les chromosomes. Ainsi donc, le matérielchromatinien, d'abord long et fin, enroulé suivant une spiralemineure, s'enroule une seconde fois suivant une spirale majeure,devient gros et court et dès lors visible au microscopeoptique. Durant l'interphase précédente, la chromatine,véhiculant l'information héréditaire, s'estdupliquée afin de ne pas perdre une partie de cetteinformation lors de la mitose. Ce processus deréplication s'achève lors de la prophase par laformation des chromosomes, formés chacun de deux brinsidentiques, les chromatides-sœurs, liées en unpoint, le centromère.
Schéma original illustrant la condensation del'acide désoxyribonucléique en chromatine et enchromosome.Les fibres fusoriales s'allongent et les centrioles tendentà occuper des positions polaires, diamétralementopposées. L'enveloppe nucléaire se disloque enfragments qui se dispersent.
Les chromosomes se disposent dans un plan médiancellulaire, le plan équatorial du fuseau mitotiqueappelé plaque équatoriale. A ce stade, lecentromère de chaque chromosome est attaché au fuseaumitotique. Les chromosomes se fissurent en longueur, séparantles deux chromatides-sœurs toujours reliées entre ellesau niveau du centromère.
Les fibres fusoriales se raccourcissent pardépolimérisation des molécules qui lesconstituent, et entraînent vers un pôle cellulairedifférent chaque chromatide-sœur d'un chromosomedupliqué. Chaque chromatide, séparée de sasœur par rupture au niveau du centromère, constituedès lors un chromosome-fils, unique car non encorerépliqué. Notons que le raccourcissement du fuseaumitotique n'est pas dû à une contraction, mais àune véritable fusion de l'extrémité polaire desmicrotubules, dont les monomères protéiques sontlibérés.
Schéma de l'anaphase.4.6 Télophase etcytocinèseChaque lot de chromosomes-fils donne naissance à un noyauet on assiste, en sens inverse, aux diverses transformationsobservées au cours de la prophase: les chromosomes sedéspiralisent et disparaissent optiquement; lesnucléoles se reforment au contact de segmentsdéterminés des chromosomes appelés centresorganisateurs de nucléoles; des fragments de reticulums'assemblent pour former une enveloppe nucléaire; les astersdisparaissent.C'est pendant la télophase que s'opère laréplication des centrioles: au voisinage de chaqueunité, une seconde unité est construite suivant unedirection perpendiculaire.La segmentation de la cellule se fait, chez les cellules animales,par étranglement progressif du corps cellulaire dans un planmedian, au niveau du sillon de division qui finit par scinderla cellule en deux. Les organites cytoplasmiques serépartissent équitablement entre les deuxcellules-filles; leur multiplication s'effectuera pendantl'interphase.Chez les cellules végétales, la cytocinèse oucytodiérèse est due à la fusion devésicules provenant de l'appareil de Golgi et faites defragments de membrane. Cette fusion forme la plaquecellulaire, sorte de disque aplati entouré par unemembrane, qui se développe du centre vers lapériphérie de la cellule par fusion de vésiculessupplémentaires jusqu'à former une cloisoncomplète entre les deux cellules-filles. Simultanémentune nouvelle paroi cellulaire se forme entre les deuxcellules-filles.
Schéma de la télophase d'une celluleanimale.
Schémas illustrant les différentsstades de la mitose: la première ligne illustre l'interphaseet la prophase d'une cellule végétale diploïde(2n=4); la deuxième ligne illustre la métaphase (1erdessin), l'anaphase (2è dessin) et la télophase(3è et 4è dessin). Les chromosomes d'origine maternellesont dessinés en rouge, ceux d'origine paternelle en bleu.4.7 Mitose colchicinique etcaryotypeLa polymérisation des microtubules du fuseau mitotique etla division des centromères sont inhibées par desdrogues comme la colchicine, extraite du colchique d'automneColchicum autumnale ou la vinblastine et lavincristine, extraites de la pervenche rose de MadagascarCatharanthus roseus (=Vinca rosea). Ces drogues sont desantimitotiques utilisés dans la thérapeutique ducancer. En présence de ces drogues, la mitose s'arrêteen métaphase. On observe alors une métaphasetrès spéciale au cours de laquelle les chromosomess'éparpillent dans tout le cytoplasme et peuventaisément être photographiés,dénombrés et reconnus. Chacun d'eux présentealors un aspect caractéristique "en paire de skis", avecchromatides-sœurs distinctes unies par le centromère.
, Liliaceae, Liliales, Spermatophytes (Forêt de Soignes, La Hulpe, Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).
, Apocynaceae, Gentianales, Spermatophytes (Cultureà Hamois, Belgique - 13/08/1991 - Diapositive originaleréalisée par Eric Walravens).La mitose colchicinique permet de constater que le nombre dechromosomes est caractéristique des espèces: l'Homme enpossède 46, le chimpanzé 44, le macaque rhésus42, la souris 40, le riz 24, le maïs 20, la mouche domestique12, la drosophile 8 et le moustique commun 6, mais l'orchistacheté 80 et la carpe 104. Ce nombre chromosomique est pairet correspond à un nombre moitié moindre de paires dechromosomes homologues, de forme identique puisque chaqueexemplaire de chaque paire provient d'un des deux parents del'individu. Les deux chromosomes sexuels, appelés aussigonosomes, peuvent néanmoins êtredifférents. Chez l'espèce humaine, les deux chromosomessexuels sont identiques chez la femme (deux chromosomes X), maisdifférents chez l'homme (un chromosome X et un chromosomeY).
Protocole de confection d'un caryotype,représentation des différentes paires de chromosomeshomologues qui apparaissent dans le noyau juste avant ladivision.
Caryotype d'un fœtus masculin (Scan original;merci à Isabelle L.). Remarquez les gonosomes X et Y.
Dessins des 23 paires de chromosomes humains d'unecellule diploïde. Chaque paire est constituée de deuxchromosomes homologues, d'aspect identique, sauf pour la 23èmepaire où les deux gonosomes homologues sont différentschez l'homme, mais sembables chez la femme.
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